上世纪三十年代起，印度、美国、日本等世界各国的遗传学家陆续报道了一种独特的水稻，英文称之为“clustered-spikelet rice”（意为簇生小穗水稻），中文称之为“复粒稻”或“簇生稻”。与常见的单粒水稻不同，复粒稻是一种具有多个（通常为3个）完整小穗或籽粒簇生在穗上的特殊水稻种质。自被报道起，世界水稻遗传学家一直利用CL的独特性质构建遗传连锁图谱。由于其具有提高籽粒产量的潜力，研究人员已经做出了许多努力来鉴定和克隆负责该性状的基因（CL）。尽管一些研究已成功将CL 位点定位到 6 号染色体上的特定区域，但该基因本身仍未成功克隆，原因尚不清楚。2024年3月8日，由中国农业科学院作物科学研究所童红宁研究员领衔的研究团队在Science发表了题为Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition的研究论文，破译了复粒稻多粒簇生形成的机制，发现了控制簇生形成的基因编码植物激素油菜素甾醇（BR）的代谢基因。解析了激素信号通路如何以精确的时空方式（即细胞和组织特异性信号传导）作用以提高水稻的籽粒数。
CL1代表了典型的CL 品种，其特征是簇状生长，主要由三个颗粒组成，统计数据表明CL可提高穗分枝和籽粒产量。研究团队根据穗发育观察结果，总结了三种驱动CL形成的原因：1）更多的“二级分枝分生组织”（SBM）形成；2）“小花分生组织”（SM）的转变延迟；3）缩短的花梗。研究团队为破解CL的遗传基础，通过图位克隆或BSA分析只能将基因座定位在6号染色体的1 MB区域内，推测是该区域周围存在复杂的染色体结构变异。因此，研究团队制定了一个战略性克隆路线图，通过产生CL1的大规模诱变来识别因果基因。通过化学诱变，从1万个独立诱变株系（每系16个）群体中鉴定出2份不簇生的突变体株系，进一步与复粒稻构建回交群体，结合重测序和关联分析，分离出一个候选基因。结果表明，一个被称为BRD3的BR代谢酶基因，在诱变过程中发生了突变，导致了簇生的消失。为进一步验证，研究人员在CL1 背景中编辑BRD3基因，获得的所有编辑系均显示NCL 表型。对复粒稻基因组进行组装发现，BRD3前存在倒位、缺失、插入等复杂的染色体结构变异，激活了BRD3的表达，导致BR减少，是簇生发生的主要原因。NCL 与CL 的染色体结构差异这一特征强烈表明结构变异是激活CL 中BRD3表达的原因，因此我们将整个CL 相关位点称为CL。
进一步研究发现，CL1不同于BR 缺陷的植物表型的原因在于，BRD3特异地在SBM 激活表达，使得该部位的BR 含量减少，使得BR信号通路核心抑制子GSK2被激活，GSK2进而磷酸化转录因子OsMADS1并促进其稳定性，后者又直接结合RCN2并促进其表达。RCN2作为拟南芥TFL1的同源基因，是调控SM 身份性的重要因子，被激活后延迟了SBM向SM 的转变，使得水稻具有更多的时间来进行分枝，从而促进了二级分枝，增加了穗粒数。田间评估显示，在ZH11、9311 和 Yixiang1B三个品种中的任何一个品种中引入CL 可显着提高籽粒数量和单株产量。并且由于促进穗分枝机制上的不同，CL 可以和著名的穗粒数控制基因Gn1a 联合使用进一步增加产量。此外，研究团队通过对簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的蔷薇和非簇生花的玫瑰进行BR 测量比较发现，和水稻一样，簇生与非簇生之间具有类似的BR 含量变化。这些一致的发现表明，BR分布可能在调控簇状生长和花序结构方面发挥一般作用。
此研究展示了从基因克隆到潜在分子机制剖析，成功利用含有有益等位基因的天然水稻种质资源来培育优良水稻品系。这项工作突出了组织特异性激素操作在克服各种性状之间的权衡和释放作物产量潜力方面的潜力。
Xiaoxing Zhang, et al. Enhancing rice panicle branching and grain yield through tissue-specific brassinosteroid inhibition[J]. Science 383, eadk8838(2024).
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